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Schritte
zum Leben
Moderne Erkenntnisse über die Entstehung des Lebens
8. Erstes Leben, DNS
und die Rolle der Enzyme
Der Schritt von unbelebter
zu belebter Materie war also erst dann vollzogen, nachdem in den Protobionten
nicht nur Stoffwechselprozesse abliefen, sondern als sich diese Zellen auch
informationsgesteuert zu reproduzieren begannen. Die Codierung der
Erbinformation erfolgt über Nucleinsäuren (genauer: mithilfe
der Desoxyribonukleinsäure, DNS).
Die Entwicklung der ersten Nucleinsäuren dürfte
viele Jahrmillionen gedauert haben. Da die DNS nicht ohne Enzyme redupliziert
werden kann und Enzyme biotisch nicht ohne die DNS hergestellt werden,
drängt sich die Frage auf, wie diese enge Abhängigkeit zwischen
DNS und Enzymen in den ersten Lebewesen entstanden sein mag.
Abbildung 9:
Schematisches Modell einer rastertunnelmikroskopischen
Aufnahme. Der Physiker Heckl entdeckte auf der Oberfläche von
Molybdändisulfid eigentümliche ringartige und auch längliche
Strukturen, deren Elektronendichteverteilung sich deutlich vom Hintergrund
abhob.
Eine mögliche Erklärung liefern die Entdeckungen
des Physikers Wolfgang Heckl von der IBM-Forschungsgruppe der
Universität München. Heckl untersuchte diverse Trägermaterialien
mit Halbleitereigenschaften auf deren Eignung zur
Rastertunnelmikroskopie. Das Prinzip ist folgendes: Bringt
man eine Nadel, so dünn wie ein Atom, auf eine sehr glatte leitende
oder halbleitende Oberfläche, so beginnt ein Strom zu fließen,
wenn man zwischen Nadel und Oberfläche eine Spannung anlegt. Die
Größe des Tunnelstroms ist abhängig von der Entfernung zur
Oberfläche. Dadurch lassen sich die "Täler" und "Berge" einzelner
Atomlagen der Trägeroberfläche sichtbar machen.
Heckl untersuchte neben diversen synthetischen Halbleitern
auch Kristalle aus Molybdändisulfid, welches wie Pyrit
ebenfalls leitende Eigenschaften ausweist. Als er auf dem Bildschirm seines
Computers die Atomlagen des Sulfids betrachtete, bemerkte er eigentümliche
molekulare Ringstrukturen mit ca. 4 Nanometern Durchmesser sowie längliche
Gebilde, die in das Trägermaterial interkaliert zu sein schienen. Die
molekularen Gebilde hoben sich von der Ebene des Trägermaterials ab
und waren den Strukturen in Abbildung 9 ähnlich.
Das Untersuchungsmaterial Heckl's stammte aus dem
Präkambrium, war also über 650 Millionen Jahre alt. Bei näherer
Untersuchung stellte sich heraus, daß diese Ringe das Element Kohlenstoff
enthielten, sie mußten also organischer Natur sein. Heckl spekuliert,
daß es sich hierbei um sogenannte Plasmidringe handeln
könnte, also um genetisches Material sehr einfach gebauter Mikroorganismen.
Diese Plasmidringe werden durch relativ kurze DNS-Sequenzen repräsentiert,
die auf den Mineralien hafteten. Die Entdeckung
legt den Schluß nahe: Die evolutive Erfindung des genetischen Codes
sowie die enge Bindung zwischen Enzymen (die aus Aminosäuren bestehen)
und der DNS (Nucleinsäure) könnte auf der Oberfläche derartiger
Metallsulfide gemacht worden sein. Es ist mit Heckl denkbar, daß
in der Erdfrühzeit Aminosäuren und Nucleinsäuren in mehreren
Schichten übereinander auf Metallsulfiden adsorbiert wurden und so die
ersten t-RNS- Stränge entstanden, die beim "Lesen" und "Übersetzen"
des genetischen Codes in Proteine (bzw. Enzyme) beteiligt sind.
9. Quasispecies
und Hypercyclen
Eine ganz andere Theorie
verfolgt Prof. Manfred Eigen vom Max-Planck-Institut für
biophysikalische Chemie in Göttigen. Seiner Ansicht nach entwickelte
sich eine bestimmte Form von DNS, ein RNS-Strang, der in der Lage ist, sich
ohne Hilfe von Enzymen selbst zu replizieren.
.
Abbildung 10:
Ausschnitt aus einem DNS-Molekül (Kalottenmodell).
In der DNS sind zwei Fadenmolekülen spiralförmig umeinander gewickelt,
die durch die Nucleotidbasen zusammengehalten werden. Die blauen bzw.
organgefarbenen senkrechten Balken stellen hier die Nucleotidbasen dar; sie
repräsentieren den genetischen Code. Die Spirale besteht aus einem Zucker
(Desoxiribose), der chemisch mit Phosphorsäure verknüpft ist. Es
existieren 4 verschiedene Nucleotidbasen: Adenin, Cytosin, Guanin und Thymin
(bei der RNS anstelle Thymin: Uracil). Die Reihenfolge (Kombination) dieser
Basen in dieser Doppelspirale ("Doppelhelix") charakterisiert das Genom des
vorliegenden Organismus und repräsentiert dessen gesamte Erbanlagen
und damit die Eigenschaften des Lebewesens. Die DNS (hier: RNS) stellt damit
ein fundamental wichtiges Biomolekül dar. Beim "Lesen" der DNS wird
der Doppelstrang in Einzelstränge "aufgedrillt" und die Basensequenz
sukkzessive biochemisch entschlüsselt. In ihr steht "geschrieben", welche
Proteine und Enzyme der Organismus herstellen muß, um Stoffwechselprozesse
zu ermöglichen und .
Der "Hyperzyklus" wurde von EIGEN als erstes evolutionsfähiges
Replikationssystem postuliert. In dem einfachsten Hyperzyklus finden zwei
RNA-Moleküle zusammen, die sich in gegenseitiger Wechselwirkung aus
einer Substratlösung hervorbringen und "vermehren". Dabei koppeln sich
entweder zwei oder mehrere selbstreproduzierende RNA-Stränge (Ribozyme)
oder aber Ribozyme und Enzyme zu einem stabilen Autozyklus, der sich selbst
unerhält und repliziert (vgl. Abbildung 11).
Abbildung 11:
Hier wird das schematische Prinzip eines sogenannten
Hyperzyklus verdeutlicht, in dem zwei oder mehrere RNA- (RNS-) Sequenzen
mit Enzymen (E) einen Zyklus bilden und sich gegenseitig erhalten. Beide
dargestellten Sequenzen sind aufeinander angewiesen und können es sich
nicht leisten, sich gegenseitig aus dem Rennen zu werfen.
EIGEN hatte das Modell vom Hyperzyclus ersonnen, weil die großen
Fehlerraten bei der Vermehrung selbstreproduzierender Polynucleotide (Ribozyme)
die Information ab einer bestimmten Sequenzlänge würde
auseinanderdriften lassen. Nach jedem Replikationsschritt können
nämlich Mutationen auftreten, so daß aus einer Ursequenz ein
"Kometenschweif" ähnlicher Ribozyme entstehen kann. Diese bilden ein
Mutantenensemble, die sogenannte "Quasispezies", die hinsichtlich
Kopiergenauigkeit, Stabilität und Replikationsgeschwindigkeit miteinander
in Konkurrenz stehen. Für Polynucleotide, die ausschließlich aus
stabilen Guanin-Cytosin-Basenpaarungen bestehen, beträgt die experimentell
bestimmte Fehlerquote etwa 1%, die Kette dürfte maximal 100 Nucleotide
lang sein. Für Polynucleotide, die ausschließlich aus
Adenin-Uridin-Basenpaaren bestehen, beträgt die Ablesefehlerquote bei
der Replikation etwa das zehnfache, die Kettenlänge könnte also
nur maximal 10 Glieder betragen. Um nun eine stabile Reproduktion ohne
Informationsauflösung über beliebig viele Generationen hinweg zu
gewährleisten, ist es unmöglich, ein "Ur-Genom" auf einem einzelnen
Molekül zu konzentrieren.
Bilden sich in einer Quasispezies jedoch zwei oder mehrere Mutanten heraus,
die ihre (eventuell durch Enzyme vermittelte) Reproduktion gegenseitig
katalysieren und stabilisieren, entstehen kooperative Systeme, die sich
über lange Zeiten stabil reproduzieren könnten und gegenüber
allen anderen Konkurrenten im Mutantenensemble einen entscheidenden
Selektionsvorteil besitzen. Als Bedingung muß gelten,
daß jedes Ribozym aus 50-100 Kettengliedern besteht, für das "Ur-Gen"
muß man also einen Guanin-Cytosin-Reichtum von 50-100 % annehmen, da
die RNA-Matrizen lediglich dann eine hinreichend kleine Fehlerquote besitzen.
Tatsächlich haben EIGEN und WINKLER-OSWATITSCH auf mathematischem Wege
zeigen können, daß die rezenten t-RNA-Moleküle einen Urzustand
nahelegen, der genau einer Quasispezies-Verteilung aus sich individuell
reproduzierenden Molekülen entsprach (EIGEN und WINKLER-OSWATITSCH
1981). Anhand der variablen Sequenzen konnte die hypothetische Ursequenz
mathematisch rekonstruiert werden (KÄMPFE 1992, S. 201).
Interessant ist ferner, daß die rezenten t-RNAs genau die angesprochenen
Eigenschaften (einen hohen Guanin-Cytosin-Anteil von ca. 80% sowie eine
durchschnittliche Kettenlänge von 76 Nucleotiden) und damit dieselben
Zahlenverhältnisse aufweisen, die die Theorie mathematisch erwarten
läßt. Nimmt man hingegen eine geheimnisvolle "creatio ex
nihilo" an, bleiben die Befunde unerklärt.
10. Geschlossene
Konzepte zur Entstehung der ersten Urorganismen
(Protobionten)
Die ersten ganzheitlichen Ansätze zur Entstehung des
Lebens auf der Basis von Nucleinsäuren wurden 1972 von Kuhn und
Kaplan ausgearbeitet und bis heute stetig konkretisiert. Nach allem,
was wir heute wissen, kommen zwei realistische Hypothesen in Betracht, Kuhns
"Vielschritt-Hypothese" und Kaplans "Mehrtreffer-Hypothese".
Im Gegensatz zu den
Nucleinsäuretheorien Kuhns, Kaplans
und Eigens, die postulieren, daß Oligo- bzw. Polynucleotide die
primordialen Makromoleküle auf der Erde darstellten, welche ohne Replikasen
bzw. Enzyme entstanden sein sollen, gehen die
Proteinhypothesen (Oparin) davon aus,
daß zuerst Polypeptide und Proteine entstanden, die später auf
katalytischem Wege Nucleinsäuren entstehen ließen. Im folgenden
wollen wir die Nucleinsäurethorien etwas eingehender erörtern
und versuchen, sie mit den Proteinhypothesen und Eigens Theorie
des Hyperzyclus zu verknüpfen:
a.) Vielschritt-Hypothese:
Auf Kuhns Theorie basiert die Vermutung, daß die
Oligonucleotid-Sequenzen und Nucleinsäuren als primordiale
Informationsträger anzusehen sind. Dabei ist wiederum die
Proteinhypothese geeignet, um die Bildung dieser Nucleinsäuren,
zu erklären; für diese Auffassung sprechen eine Reihe von Befunden:
Kaplan hat berechnet, daß die Wahrscheinlichkeit, daß ein
Protein(oid) eine Reaktion katalysieren kann, zwischen 10-10 und
10-14 liegt. Auch die in ihrem Aufbau recht uneinheitlichen
Funktionsproteinoide zeigen enzymartige Kinetiken, und man hat bereits
zahlreiche derartige Proteinoide nachgewiesen. So sind abiotische Proteinoide
u. a. mit ATPase-, transaminase-, esterase-, katalase- und
peroxidase-Aktivitäten bekannt und es sei auf den erstaunlichen
Befund hingewiesen, daß thermische Proteinoide bei Zugabe einer
ATP-Lösung Oligonucleotide des Adenins aufbauen! In wässriger
Lösung bei 90 °C erfolgt die Polykondensation von TMP und dAMP
unter der katalytischen Wirkung von Histidin oder z. B. des Polypeptids
Polyornithin, wie Oro und Mitarbeiter gezeigt haben. An derartige Oligonucleotide
gelang es, stufenweise Nucleotide anzukondensieren, so daß
schließlich komplexere Nucleinsäuren entstanden. Selbst die
matrizenfreie, enzymgesteuerte Synthese von Polynucleotiden ist bekannt und
am Beispiel der Qß-Replikase eindrucksvoll aufgezeigt worden.
Diese und andere Befunde stellen eine empirische Stütze dar, die zur
Annahme berechtigt, daß sowohl Enzyme, als auch bereits einfache
Funktionsproteinoide ("Protoenzyme") als (zum Teil auch matrizenfreie)
Synthetasen wirken können. Die experimentellen Befunde stützen
darüber hinaus Kaplans Abschätzung über die
Funktionsprotein(oid)-Wahrscheinlichkeit voll und ganz. Zwar ist die katalytische
Aktivität weitaus niedriger als die biotischer Enzyme, doch sie hätte
zweifelsohne ausgereicht, um einfaches Leben zu ermöglichen, da
"leistungsfähigere" Konkurrenten zu Beginn der biotischen Evolution
noch fehlten.
Abbildung 12:
Nucleationsmodell (a) mit Sammlerstrang (b) und Anbaumolekülen (c).
Nach der Theorie konnten statistisch geknäuelte Aggregate aus Doppelhelices
(a), die bestimmte Eigenschaften aufweisen, lineare offene Oligonucleotide,
sogenannte Sammlerstränge binden, an deren Nucleotidbasen wiederum
kurzkettige Oligonucleotide (ganz allgemein: Anbaumoleküle) über
Wasserstoffbrücken gebunden wurden, die zur Entstehung der Ur-t-RNS
führte.
Einfache Oligonucleotide konnten also möglicherweise auch ohne
Enzyme in großer Zahl entstehen, die sich zu hyperzyklisch
organisierten Quasispezies zusammenschlossen. Eine derartige Bildung erfolgte
zunächst noch zufällig (divergent), mußte allerdings, wie
Kuhn zeigen konnte, im Laufe der Zeit in einen konvergenten Prozeß
umschlagen, der in einer Darwinschen Selektion mündete.
Dazu nehmen wir an, es bildeten sich per Zufall Oligonucleotide, deren
Ribose-Zucker allesamt aus lediglich einer optische Form (etwa
aus der rechtsdrehenden D-Form) bestanden. (Bei Oligonucleotiden aus z.
B. 21 Gliedern ist unter 1 Million statistisch mindestens einmal eine solche
Sequenz zu erwarten). Solche "enantiomerenreine" Nucleinsäuren
können, wie gezeigt wurde, sehr rasch weitere, zum RNS-Strang
komplementäre Nucleotidbasen binden, und recht stabile
Doppelhelices aufbauen. Durch Milieuschwankungen konnten diese dann (auch
das ist empirisch belegt; vgl. Kämpfe, 1992) im Zuge der konstanten
Temperaturzyklen am warmen Tag wieder in Einzelstränge aufspalten, die
in den kühlen Nächten mit DNS-Bausteinen derselben optischen Form
wieder zu Doppelhelices rekombinierten usw. Durch derartiger Prozesse (als
geeignet wird heute auch die heiße Umgebung der tiefmarinen "black
smokers" angesehen), wurde also die replikasenfreie Reproduktion
(Verdopplung) im Tagesrhythmus ermöglicht, wobei sich die RNS-Kopien
zu Quasispezies oder tertiären Strukturen zusammenschließen
konnten.Diese treten nun untereinander in einen Selektionswettbewerb, wobei
Replikationsgeschwindigkeit, Kopiergenauigkeit und eventuell
bestimmte katalytische, thermodynamische und sterische Eigenschaften
als selektive Faktoren wirkten. Wir haben somit nach der divergenten Phase
der Organisation erstmals eine echte konvergente Darwinsche Evolution vorliegen;
Selektion führt automatisch zu Informationsaufbau und Negentropie.
Auch die optische Symmetrie der Riboseeinheiten läßt sich
mit diesem Modell ganz zwangsläufig erklären, da nur uniforme,
enantiomerenreine RNS-Oligomere die Bildung stabiler, kopiergenauer und
hochreplikativer Doppelhelices gewährleisten können.
Abbildung 13:
Auf einer Aggregat-Oberfläche (a) (Sammlerstrang) können
Anbaumoleküle (b) (z. B. kurze offenkettige Oligonucleotide) gebunden
werden, die ihrerseits eine starke Affinität zu Aminosäuren (c)
aufweisen. Das gesamte Aggregat kann, wie Wächtershäuser glaubt
(siehe Theorie des Biofilms, Oberflächenmetabolismus) auf der
Oberfläche von Pyritkriställchen, Tonen, Sand oder Lava haften
bzw. entstehen, wobei Pyrit und andere Metallsulfide über günstige
katalytische Eigenschaften, etwa auch zur Entstehung von Proteinen besitzen
(vgl. empirische Befunde von Cairns-Smith et. al.), die die Verknüpfung
der Aminosäuren zu einem primärstrukturierten Proteinstrang
bewerkstelligten; der ursprüngliche Übersetzungsapparat war entstanden.
Im Laufe der Zeit entstanden dann evolutiv geeignete
Enzym-Nucleinsäure-Hypercyclen, die ein selbstreplizierendes,
autokatalytisches System bildeten.
Nun weiß man, daß sich Nucleinsäuren mit Tertiärstruktur
zu statistischen Knäueln verbinden können, wobei derartige Aggregate
unter bestimmten Bedingungen wiederum zahlreiche nadelförmige
Oligonucleotide zu binden in der Lage sind, die wie "Stecknadeln aus einem
Nadelkissen" herausragen. Diese geradlinigen Oligonucleotide bezeichnete
Kuhn als "Sammlerstränge", die, wie es unsere heutigen Kenntnisse
nahelegen, wohl in der Lage waren, ihrerseits wieder kurze komplementäre
Polynucleotid-Sequenzen ("Anbaumoleküle") über
Wasserstoffbrücken zu binden. Die Anbaumoleküle bildeten nach Kuhn
die Ur-t-RNAs, die Sammlerstränge die Ur-m-RNAs. Diese recht komplexen
Aggregate können Aminosäuren an den Anbaumolekülen anlagern,
die Bildung von Proteinen und komplexen Enmzymen ist dann relativ wahrscheinlich.
Neben den Aggregaten kommen nach Katchalsky aber auch anorganische
Tracersubstanzen mit katalytischen Eigenschaften in Frage, wie Pyrit oder
Montmorillionit. Wie aus Abbildung 12 und 13 ersichtlich ist,
bildete sich der ursprüngliche Übersetzungsapparat dadurch heraus,
daß die Aminosäuren an die Anbaumoleküle gebunden und durch
die Katalyse der Aggregatoberflächen zu Enzymen umgesetzt wurden. Der
Brückenschlag zu Wächtershäusers Theorie des
Oberflächenmetabolismus (vgl. oben) ist augenfällig.
b.) Mehrtreffer-Hypothese
Im Gegensatz zu Kuhns Vielschritt-Hypothese postulierte Kaplan eine Entstehung
der ersten Protobionten in einem Schritt, wobei zufällig Synthetasen
und Nucleinsäuren in einem Kompartiment zusammengefunden haben mußten.
Von jeder der beiden Funktionseinheiten mußte ein "Basisrepertoire"
an Makromolekülen vorhanden gewesen sein, die sich selbst zu
autokatalytischen Verbänden organisierten. Kaplan schätzte die
Rahmenbedingungen ab und kam nach statistischen Überlegungen zum
Schluß, daß die Bildung derartiger selbstreplikativer Systeme
durchaus im Bereich des Wahrscheinlichen gelegen haben könnte (vgl.
Kämpfe, 1992).
11.
Literaturhinweise
Holleman, Wiberg: Lehrbuch der Anorganischen Chemie,
S. 518 f. Berlin, 1995
E. W. Bauer et al: Biologiekolleg. Bielefeld, 1983
Bilder frühen Lebens. Verständliche Forschung,
Spektrum der Wissenschaft. Heidelberg, 1986
Entwicklung von den ersten Lebensspuren bis z. Menschen. Verständl.
Forschung, Spektrum d. Wiss.. Heidelberg, 1988
Darwin, Charles: Die Entstehung der Arten durch
natürliche Zuchtwahl. Stuttgart, 1963
Hoimar v. Ditfurth: Am Anfang war der Wasserstoff.
Hoffman und Campe, 1980
Stuart Kauffman: Der Öltropfen im Wasser, 1995
L. Kämpfe: Evolution und Stammesgeschichte der Organismen,
Gustav-Fischer-Verlag, 1992
Last
update:
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Anfang © M. Neukamm , 22.06.99