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II. Die Rekonstruktion der Stammesgeschichte
phylogenetische Systematik, Fossilien, Übergangsformen und Artbildung
2. Von Fossilien, Übergangsformen, Mosaikformen und Artspaltung
2.2. Übergangsformen versus Mosaikformen
Im Antievolutionismus ist nun nicht nur der Umstand, daß Lücken im Fossilbefund existieren, Gegenstand der Evolutionskritik; vielmehr kommt es auch zu einer von der evolutionsbiologischen Auffassung abweichenden Meinung hinsichtlich der Natur von evolutionsrelevanten "Übergangsformen" (CRACRAFT, in GODFREY, 1983).
Antievolutionisten erwarten in der Evolution für gewöhnlich rein "anagenetische Umwandlungen", die noch dazu von einer harmonischen, gleichmäßigen Veränderung der Merkmale eines "Typus" getragen sein sollen. Das heißt man fordert Übergangsserien in der Linie einer Art bzw. ein "Formenkontinuum", dessen Repräsentanten in allen Merkmalen genau zwischen den zu überbrückenden Gruppen stehen sollen und die dann als (intermediäre) "Übergangsformen" verstanden werden (vgl. z. B. LÖNNIG, 1991, S. 26).
Fossilien zeigen aber selten solch ebenmäßige Merkmalsproportionen, sondern zumeist einen mosaikartigen "Mischmasch definierender Merkmale vieler verschiedener Gruppen" (SHUBIN, 1998). So verkörpert etwa der Urvogel Archaeopteryx eine typische "Mosaikform", die über urtümliche "Reptilien-" und fortschrittliche Vogelmerkmale verfügt, aber über keine, die eine harmonische Mittelstellung zwischen "Vogel- und Reptilienbauplan" einnehmen. Die Diskrepanz zwischen antievolutionistischer Erwartung und paläontologischer Realität schlägt sich in der Behauptung nieder, der Abstammungslehre fehlten die paläontologischen Belege (ähnlich auch FEHRER und ZIMBELMANN, 1998):
"Die Beweise für die Evolution müssten aus 'echten links' bestehen, nicht nur aus Gedankenbrücken, die man sich mit Hilfe von Mosaikformen schafft (...) Wir müssen daher schon weiter fragen: Wieweit sind solche Umwandlungsideen faktisch erwiesen?"
(LÖNNIG, 1998)
"[Es] stehen die Mosaiktypen nicht im Sinne einer Übergangsform zwischen zwei Gruppen. Von einer echten Übergangsform erwartet man, daß sie eine langsame Veränderung der einzelnen Merkmale bezeugt."
(JUNKER und SCHERER, 1998, S. 244)
Eine solche Erwartung ist aber völlig unrealistisch. Der entscheidende Aspekt hinter dieser Feststellung ist, daß Evolution nicht allein durch transformative Artumwandlungen (Anagenesen), sondern auch durch Artaufspaltungen (Kladogenesen) zustandekommt. Artspaltung bedingt die unterschiedliche Evolutionsgeschwindigkeit verschiedener Merkmale (den Mosaikmodus der Evolution) entscheidend mit, das heißt neue Merkmale entwickeln sich vergleichsweise rasch (siehe Punktualismus; Kapitel II.2.1), während andere in ihrer Entwicklung zurückbleiben (Heterobathmie). Daher kann man immer nur Mosaikformen finden, die evolutive Neuheiten (abgeleitete Merkmale) sowie Merkmale ranghöherer, phylogenetisch älterer Schwestergruppen (die zu ursprünglichen Merkmalen geworden sind) gleichermaßen in sich vereinen.
Diesen Kontrast zwischen den unzeitgemäßen Evolutionsvorstellungen im Antievolutionismus ("idealistische Biologie") und dem aktuellen Verständnis über Artbildung hat beispielsweise MAYR recht treffend auf den Punkt gebracht (ähnlich auch REMANE et al., 1973, S. 32):
"Beim Wechsel in eine neue adaptive Zone steht eine Struktur oder ein Strukturkomplex unter besonders strengem Selektionsdruck (...) Daraufhin evoluiert diese Struktur oder dieser Komplex besonders schnell, während andere zurückbleiben. Das Resultat ist nicht ein stetiger und harmonischer Wandel aller Teile des 'Typus', wie die idealistische Biologie sich das einbildet, sondern weit mehr eine Mosaikevolution. Jeder evolutive Typus ist ein Mosaik primitiver und fortschrittlicher Merkmale, von allgemeinen und spezialisierten Zügen."
(MAYR, 1967, S. 465 f.)
Somit kann auch Archaeopteryx als "connecting link" immer nur über "urtümliche Reptilienmerkmale" und "moderne Vogelmerkmale" (wie Federn) zugleich verfügen. Ohne das Nebeneinander von abgeleiteten und ursprünglichen (fortschrittlichen und primitiven) Merkmalen könnte man überhaupt keine phylogenetische Systematik betreiben, weil das abgestufte Nebeneinander beider Charaktere in einen hierarchisch organisierten Stammbaum übersetzt wird. In Mosaikformen spiegelt sich mit anderen Worten die hierarchische Struktur des phylogenetischen Systems wieder, die durch Anagenese und Artspaltung zustandekommt.
2.3. Übergangsformen versus Seitenäste
Die soeben besprochene Fehldeutung beeinflußt auch die Meinung über die Stellung von Übergangsformen im Stammbaum: Während der Evolutionsbiologe in Kenntnis der Artspaltung von einem feinverästelten System von Verzweigungen auszugehen hat und daher auch in (nachkommenlosen) Seitenästen "echte Übergangsformen" sieht, akzeptiert der Evolutionsgegner ausschließlich in ein "Formenkontinuum" eingebettete Stammarten (direkte Vorfahren heute lebender Gruppen) als solche, weil er ja Evolution mit der linearen, vermeintlich harmonischen Umwandlung der Arten gleichsetzt.
Entsprechend beliebt sind Aussagen der folgenden Art, die vergessen machen, daß sich die Evolutionstheorie längst über ihr ursprüngliches Niveau hinaus und weiter entwickelt hat:
"Die gefundenen 'Brückenorganismen' zeigen überdies regelmäßig Merkmale (Autapomorphien), die sie als Vorfahren einer heute lebenden Gruppe ausschließen. Um überhaupt die Stammbaumidee aufrecht erhalten zu können, hat man nun alle Bindeglieder (wie Archaeopteryx) auf letztlich nachkommenlose Seitenäste angeordnet (...) Gemessen an den ursprünglichen Erwartungen jedoch ist die Stammbaum-Hypothese nicht bestätigt worden, und sie ist unter Beibehaltung der nicht erwiesenen Gesamtevolution regelmäßig durch die Hilfshypothese des Seitenastes ersetzt worden (wenn schon nicht die erwartete Stammform, dann aber doch Seitenast). Die Seitenäste selbst sind jedoch auch nicht durch kontinuierliche Übergangsserien abgesichert." (*)
(LÖNNIG, 1998)
[Der Begriff der Autapomorphie sei nochmals kurz erläutert: Ein Merkmal, das nur eine Art oder Gruppe besitzt und keine andere, nennt man "autapomorph". Arten, die solche Merkmale besitzen, müssen im Stammbaum in einen "Seitenast" eingruppiert werden und sind keine "echte Ahnenarten" (Stammarten).]
Die Frage nach der exakten Stellung von fossilen "Zwischenformen" im Stammbaum (Stammart oder Seitenast), der LÖNNIG so viel Gewicht beimißt, erweist sich für die Feststellung einer transspezifischen Evolution allerdings als völlig belanglos. Allein das stufenweise Auftreten neuer, eine heute lebende Gruppe charakterisierender Merkmale belegt ja schon deren stammesgeschichtliche Entwicklung (so wie etwa die "säugetierähnlichen Reptilien" mit der Warmblütigkeit, dem heterodonten Gebiß, dem sekundären Kiefergelenk usw. ein Charakteristikum der rezenten Säugetiere nach dem anderen entwickelt haben).
Die Frage, ob ein solches Fossil auch über ein nur ihm eigenes Merkmal verfügt (und daher auf einem erweiterten Ast oder Monophylum der Säugetiere einen nachkommenlosen "Seitenast" begründet), oder ob ihm eine solche Autapomorphie fehlt (so daß er eine Stammart verkörpert), ist daher in diesem Kontext irrelevant (vgl. Abbildung). (**)
Abbildung: Kladogramm der Säugetiere
Versucht man die "säugetierähnlichen Reptilien" in ein Kladogramm einzuordnen, so kann man diese immer nur zu einem "erweiterten Monophylum" der Säugetiere rechnen, obwohl sie noch nicht alle charakteristischen Merkmale der Säugetiere aufweisen. Man erkennt unabhängig von der Frage, ob sie Stammarten sind oder im Stammbaum "Seitenäste" bekleiden, daß sie sukzessive ein charakteristisches Merkmal der Säugetiere nach dem anderen entwickelt haben, wodurch die Abstammungshypothese natürlich bestätigt wird. So läßt sich auch darüber streiten, ab wann von Säugetieren zu sprechen ist, weil es eine natürliche, getrennte Gruppe der Reptilien gar nicht mehr gibt, sondern nur ein hierarchisch organisiertes System dichotomer Verzweigungen. Daher sind auch Forderungen nach Übergangsformen von den "Reptilien" zu den Säugetieren sinnlos (siehe Kapitel II.2.1).
2.4. Der Urvogel Archaeopteryx als wertvolle Mosaik- und Übergangsform
Das Paradebeispiel einer evolutionären Übergangsform verkörpert zweifelsohne der Urvogel Archaeopteryx, so daß er zum wohl beliebtesten Angriffsziel im Antievolutionismus geworden ist. Neben der üblichen Kritik am "Mosaikcharakter" des Vogels wird gerne die Feststellung geäußert, daß der Fund eines älteren, gleichwohl aber moderneren Vogels die Übergangsstellung von Archaeopteryx vernichten würde, womit wieder impliziert wird, daß "Seitenäste" keine evolutionsbiologisch relevanten Zwischenformen darstellten:
"1986 deutete der Paläontologe CHATTERJEE (...) fossile Knochen (...) als Überreste von gefiederten, flugfähigen Tieren (Protoavis) (...) Sollte sich (die Deutung) (...) als zutreffend erweisen, so müßte Archaeopteryx endgültig auf einen blind endenden Seitenzweig der Evolution gestellt werden, da dieser nach herkömmlicher Datierung mindestens 75 Mio. Jahre jünger ist als Protoavis."
(JUNKER und SCHERER, 1998, S. 223)
Rekonstruktion von Archaeopteryx; mit freundlicher Genehmigung von M. SAUTER
Ungeachtet des Umstandes, daß die Autoren den Status von Mosaikformen und Seitenästen falsch einschätzen, wären solche Behauptungen verfrüht. Denn es existieren grundsätzlich zwei zu prüfende Möglichkeiten, um Archaeopteryx dennoch als Stammart zu charakterisieren (in Anlehnung an MAHNER, 1986, S. 66 f.):
Archaeopteryx ist älter als Protoavis, wird jedoch in einer geologisch jüngeren Formation gefunden.
Protoavis ist älter als Archaeopteryx, verkörpert aber einen Seitenast, dessen fortschrittliche Vogelmerkmale konvergent entstanden sind.
Gleichermaßen müßig sind auch die verschiedentlich unternommenen Versuche, Archaeopteryx zu den "echten Vögeln" zu rechnen, um so dessen Übergangsstellung zwischen den sogenannten "Reptilien" und Vögeln zu demontieren.
So schreibt z. B. NILSSON:
"Archaeopterix und Archaeornis sind auf keinen Fall als in Entwicklung begriffene Vögel, Zwischenglieder, die die Vögel mit den Reptilien verbinden, zu betrachten, sondern sie sind wahre Vögel, betreffs aller wichtigen Vogelcharaktere ganz perfekt."
(NILSSON, 1954, S. 535)
Diese sich anscheinend höchster Beliebtheit erfreuende Argumentation (siehe auch KUHN, 1971; LÖNNIG, 1975; GISH, 1982; KAHLE, 1999) ist im Grunde irrelevant: Zunächst sei daran erinnert, daß man infolge der unterschiedlichen Evolutionsgeschwindigkeit von Merkmalen nur Mosaikformen finden kann, die primitive und moderne Merkmale nebeneinander besitzen, und auch der Punktualismus (Kapitel II.2.1) macht das "plötzliche" Auftreten "echter Vogelcharaktere" plausibel. Im Hinblick auf die Tatsache, daß es in der Kladistik nur hierarchisch organisierte Verzweigungssysteme (Kladogramme, Stammbäume) gibt, läßt sich auch vortrefflich darüber streiten, ob man bei Archaeopteryx schon von einem "richtigen" Vogel sprechen sollte oder nicht. Und da in der Kladistik Vögel und Krokodile (die man traditionellerweise zu den "Reptilien" zählt) zwei taxonomisch ranggleiche Schwestergruppen bilden, könnte (ja müßte!) man auch die Vögel als "differenzierte Reptiliengruppe" auffassen (vgl. Kapitel II.2.1).
Hierin wird deutlich, daß es sich bei der Kategorie der Reptilien um eine willkürlich erstellte Schublade, nicht aber um eine natürliche Organismenklasse handelt, so daß die Vögel (inkl. Archaeopteryx) nicht streng von den restlichen Sauropsidentaxa ("Reptilien") abgekoppelt werden können (ähnlich MAHNER und BUNGE, 2000, S. 247 f.). Damit ist die Argumentation NILSSONs, KUHNs, LÖNNIGs etc., die in Vögeln und "Reptilien" zwei typologisch "getrennte Großgruppen" sehen wollen, die es zu "überbrücken" gilt, auch schon hinfällig (vgl. HEBERER, 1943).
Für die Abstammungslehre ist ausschließlich folgender Zusammenhang wichtig, der von der Kritik jedoch nicht tangiert wird: Der Urvogel besaß zwar "hundertprozentig echte" Vogelmerkmale, wie etwa ein Federkleid, ein zum Gabelbein verwachsenes Schlüsselbein und ein nach hinten gerichtetes Schambein. Gleichzeitig besaß er aber noch nicht alle Merkmale der heute lebenden Vögel (wie etwa den Hornschnabel, das Pygostyl, verwachsene Finger und den einknöchrigen Mittelfinger). Darüber hinaus kamen ihm, wie den rezenten Vögeln, typische "Reptilienmerkmale" zu, aber auch solche, die den heutigen Vögeln fehlen (beispielsweise Bauchrippen, bezahnte Kiefer, einen langen Schwanz usw.)
Dieses Merkmalsmosaik weist dem Urvogel im phylogenetischen System ohne jeden Zweifel eine Position zu, die eine Zwischenstellung hinsichtlich der Hierarchie der heute lebenden Vögeln und den übrigen Sauropsiden ("Reptilien") einnimmt (KÄMPFE, 1992, S. 449). Mit anderen Worten: Das stufenweise Erscheinen typischer Vogelmerkmale sowie die Modifikation und Reduktion von "Reptilienmerkmalen" wird durch Archaeopteryx und andere Zwischenformen belegt, wodurch die Abstammungslehre natürlich untermauert wird. Man wird daher mit MAHNER feststellen, daß Archaeopteryx seine Rolle als wertvolle Übergangsform beibehält und belegt, daß Evolution nicht über ein Formenkontinuum, sondern (infolge der unabhängigen Evolution von Merkmalen; Heterobathmie) zu Merkmalsmosaiken führt, die konsistent in Stammbäume eingefügt werden können (MAHNER, 1986, S. 67 f.).
Aus diesem Grunde ist der Forscher natürlich nicht auf Fossilien angewiesen, um die Abstammungshypothese zu belegen. Das abgestufte Erscheinen "neuer" Merkmale sowie die Abstammung der Vögel von den sogenannten "Reptilien" läßt sich ja schon der Hierarchie der heute lebenden Gruppen im Stammbaum entnehmen; eben diese hierarchische Ordnung wird durch die Abstammungshypothese erklärt. Da aber die Evolutionsgegner schon die Methode des Merkmalvergleichs in der Stammbaumforschung und damit die hypothetisch-schlußfolgernde Erkenntnisstrategie der Wissenschaft insgesamt ablehnen (denn sie verlangen ja ausschließlich "direkt beobachtbare" Beweise für Abstammung, etwa in Gestalt von Kreuzungsexperimenten), müssen sie sich fragen lassen, welchen Sinn dann noch die Kritik an der Beschaffenheit fossiler Übergangsformen haben kann.
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(*) Natürlich findet man, im Gegensatz zu LÖNNIGs Behauptung, auch Fossilien, die über keine nachweisbaren Autapomorphien verfügen und daher die geforderten Stammarten verkörpern könnten. Es entbehrt nicht einer gewissen Ironie, daß ausgerechnet der so arg strapazierte und von Antievolutionisten zu einem "Seitenast" herabgestufte Archaeopteryx tatsächlich eine solche darstellen könnte, zeigt sich doch, "daß zur Zeit für Archaeopteryx keine eindeutige Autapomorphie genannt werden kann." (PETERS, 1994). Damit wäre demonstriert, daß - ohne von LÖNNIG auch nur eine Autapomorphie genannt zu bekommen - einfach pauschal alle Fossilien als Angehörige von "Seitenästen" charakterisiert werden, um sie scheinbar in Belege gegen die Deszendenzhypothese ummünzen zu können.
(**) An dieser Stelle sei noch auf eine "Eigenheit" in der phylogenetischen Systematik hingewiesen, die mit zum Verständnis der "Seitenäste" beitragen könnte: Während Stammarten in den entsprechenden Stammbäumen immer direkt auf den Stammlinien und nicht auf Abzweigen liegen, werden im Kladogramm aber selbst diese aus graphischen Gründen immer in Gestalt von Verzweigungen dargestellt (zum Unterschied zwischen Stammbaum und Kladogramm siehe MAHNER und BUNGE, 2000, Kapitel 7). Dies erklärt vielleicht, weshalb Kreationisten - in Unkenntnis der kladistischen Praxis - in Kladogrammen nur "Seitenäste" aber keine Stammarten erkennen (können)!
Zweite, völlig neu bearbeitete Fassung, (c) 20.07.2002
Last update: 20.07.02
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